Квазитрехмерная модель динамики биомассы

дерева

Галицкий В.В. (galvv@rambler.ru )

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

Введение

Понятие - свободно растущее растение - было использовано в работах (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003) в качестве одного из основных элементов двумерных моделей растения и сообщества растений, предназначенных, в первую очередь, для изучения влияния свойств индивидуальных растений, составляющих сообщество, правил их взаимодействия и локальной структуры сообщества на его динамику или иными словами - проблемы "микроскопической" обусловленности макроскопического поведения сообщества. Свободно растущее растение по определению не испытывает влияния конкуренции за ресурсы со стороны других растений сообщества, но находится в экологических условиях, создаваемых сообществом. В упомянутых моделях оно является некоторым идеалом, относительно которого рассматривается поведение (угнетаемого) растения. Оно позволяет выделить и описать процесс собственно конкуренции из множества разнообразных процессов, в которых участвует и влияние которых испытывает растение в сообществе.

Сходные понятия - "отдельно", "изолированно", "открыто растущее" растение

-иногда рассматриваются в литературе (Сукачев, 1972; Dale et al., 1985). Отличие состоит в том, что там обсуждаются конкретные, существующие в природе объекты - растения, достаточно удаленные пространственно от других растений и потому не испытывающие конкуренции, но и находящиеся в условиях (в частности, микроклиматических), отличных, вообще говоря, от условий, имеющихся в сообществе взаимодействующих растений. Используемый же нами (умозрительный) объект - свободно растущее растение - находится в условиях сообщества, не испытывая конкуренции. По сути, характеристики свободно растущего растения могут быть использованы (теоретически, по крайней мере) в качестве такой меры "нормальной производительности данных условий местопроизрастания" или бонитета территории (Сукачев, 1972, с. 93), которая (мера) не была бы отягощена факторами, связанными с влиянием структуры и истории конкретного сообщества.

В двумерном случае в качестве характеристик свободно растущего растения (его имитационной модели) были использованы две функции от возраста растения: Ap(T) - площадь, необходимая растению для свободного роста в возрасте T и Bp(T)

-соответствующая биомасса (в Приложении А приводится краткое формальное описание 2D-модели). Под биомассой понимается физиологически активная часть полной массы растения (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003). Форма площади в случае изотропной территории - круг увеличивающегося с возрастом радиуса. Получение этих функций, связывающих физиологию, морфологию и т.п. внутренние аспекты жизнедеятельности растительного организма с экологическими условиями его существования, исключая конкурентное взаимодействие с соседними растениями, должно представлять собой предмет других моделей и лежит вне рассматриваемой

здесь задачи. Наша цель - использовать эти функции и для рассматриваемой далее квазитрехмерной модели.

И. А. Полетаев (1966) с помощью несложной модели, основанной на вполне разумном предположении, показал, что рост дерева в высоту физически ограничен необходимостью подъема влаги и может быть описан как

H(T) = H0 th(T/A1),(1)

где A1 - параметр масштаба времени и th(x) - гиперболический тангенс.

В соответствии с этим результатом в двумерных моделях (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003) в качестве биомассы свободно растущего дерева было использовано

BF (T) = B0 th1 (T/A1)(2)

и

AF (T) = A0 th2 (T/A1),(3)

где H0, B0, A1;A0 - размерные параметры и \x - аллометрический параметр, в случае изометрии равный 2 при B-типе роста (Галицкий, 1999).

Трехмерность для наших целей достаточно просто и наглядно (по крайней мере, для хвойных деревьев бореальных местообитаний) вводится путем выделения в биомассе дерева составляющих ее секций, каждая из которых может быть сопоставлена с суммарной биомассой одновозрастных ветвей, относящихся к одному узлу (с ветвями) ствола дерева, и соответствующего междоузлия. Такой морфологический способ выделения секций биомассы не единственный, но как будет видно, вполне конструктивный. Использование префикса квази в характеристике модели связано с тем, что в описываемой модели в действительности нет полноценного описания третьего измерения, т.к. рост дерева в высоту (как и периодичность появления секций) не определен внутри модели и не связан с ее функционированием, а задается снаружи, что впрочем на начальном этапе построения и анализа модели не существенно.

В двумерной модели (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003) биомасса является источником фитомассы - физиологически пассивной части массы растения. Динамика фитомассы описывалась простой моделью: биомасса с некоторой удельной интенсивностью тм 1 переходит в пассивное состояние, в фитомассу P

dP/dT = B/тм .(4)

При трехмерном рассмотрении в модели динамики фитомассы необходимо учитывать процессы транспорта ассимилятов (Курсанов, 1976) и соответствующая модель существенно сложнее. В работе (Галицкий, 2004) приведены некоторые результаты одного "наивного" варианта такого учета, качественно во всяком случае похожие на то, что наблюдается в действительности. Однако, это отдельный и сложный вопрос и здесь он не рассматривается, поскольку при заданной динамике биомассы свободно растущего дерева и при секционном представлении дерева динамику биомассы секций свободно растущего дерева и дерева в условиях ограниченности территории роста можно рассматривать без этого, расплачиваясь, в частности, добавлением в названии модели префикса квази.

В работе (Галицкий, 2004) была описана квазитрехмерная секционная модель динамики биомассы свободно растущего дерева. Ниже кратко излагаются основные моменты этой модели, и затем приводится описание устройства основанной на ней квазитрехмерной секционной модели динамики биомассы дерева, растущего на некоторой ограниченной территории.

Квазитрехмерная секционная модель динамики биомассы свободно растущего дерева

В рамках общей концепции (Галицкий, Тюрюканов, 2001) движения от рассмотрения объекта под "минимальным углом зрения" к постепенной детализации представлений об его устройстве, вводя в рассмотрение новую деталь - секцию биомассы дерева, попытаемся установить ее соотношение с соответствующим объектом предыдущего уровня - биомассой всего дерева.

Начиная с момента появления каждой новой i-ой секции (стволовые мутовка и междоузлие), дерево начинает реализовывать новую (которая может быть той же самой, что была у предыдущей секции) в определенной степени виртуальную динамику биомассы BFi(T-Ti) верхней части дерева, начинающейся с этой секции (BFri(x)=0, x<0). С нулевой секции начинает реализовываться BFr0(T) - виртуальная динамика биомассы всего дерева. Каждая из этих динамик действительна вплоть до появления новой следующей секции, а затем ее можно считать действительной в части, относящейся к собственно данной секции и виртуальной для следующей секции, поскольку следующая секция реализует аналогичным образом свою динамику.

Очевидно, что биомасса всего дерева есть сумма биомасс всех его секций, имеющихся на данный момент времени. Предположим, что с момента появления на макушке дерева новой i-ой секции динамика части биомассы дерева, начинающейся с этой секции, описывается той же самой функцией свободного роста BF(T), что и для всех предыдущих секций дерева (в этом случае совпадающей с функцией для всего дерева), но сдвинутой на момент времени появления i-ой секции. Вплоть до появления следующей (/+1)-ой секции эта функция описывает также и динамику биомассы i-ой секции. То же самое можно сказать и о следующей (i+ 1)-ой секции, но уже с учетом сдвига на момент появления этой секции. После появления (i+ 1)-ой секции динамика биомассы i-ой секции может быть вычислена как разность биомассы дерева, начиная с этой секции, и биомассы дерева, начиная с +1)-ой секции.

Таким образом, если секции биомассы дерева появляются с шагом по времени AT, то секция, появившаяся в момент Ti будет иметь зависимость биомассы от времени

bF,(T) = BF,(T-T) - BFl+i(T-T,-AT),(5)

где все функции от отрицательного аргумента равны нулю. Очевидно, что, просуммировав такие "парциальные" функции по всем имеющимся на данный момент секциям, мы получаем заданную функцию BF(T) для всего дерева.

Из выражения (5) следует, что вид зависимости биомассы собственно секции от времени bFi(T) может качественно отличаться от зависимости BF(T) для всего дерева. Если полагать, что все дерево имеет -образную функцию BF(T) (B-тип роста, например, BF(T)= B0 th)i(T/A1), Галицкий, 1999), то секция будет иметь колоколообразную зависимость биомассы от времени, т. е. со временем биомасса секции (биомасса ветвей данного узла и соответствующего междоузлия) должна отмирать. Таким образом, нижние, более старые ветви дерева могут отмирать не только из-за конкуренции и других биологических обстоятельств, но и по "математическим" причинам.

На рисунке 1 представлены зависимости от времени биомассы для нескольких номеров секций i=NL секций, рассчитанные с использованием выражений (2) и (5) при повторении секциями виртуальных зависимостей BFi(x) = BF(x), i=0,1, ..., x>0.