в равной степени сочетаются представители таежной (Driopa eversmanni, Colias palaeno, Erebia ajanensis, Clossiana thore, Vacciniana optilete и др.) и неморальной фаун (Achillides maackii, Pieris dulcinea, Athymodes nycteis и др.).

Субальтибиом горной тайги ограниченного развития (s2) (1000 - 1400 м н.у.м.) соответствует «высокогорным» ельникам с бедным флористическим составом. Участие пихты белокорой незначительно. Как и на юго-западе гор Пржевальского субальтибиом сильно затенен и крайне слабо населен дневными бабочками (отмечено только 20 видов). Соотношение фаунистических элементов то же, что и в предыдущей ассамблее. Большинство бабочек, как и в горной тайге оптимального развития, держатся вдоль тальвега ключей на освещенных участках (Carterocephalus palaemon, Pieris dulcinea, Erebia ligea и др.).

Субальтибиом горной тайги редуцированного развития (si) (1400 - 1500 м н.у.м.) соответствует узкому поясу каменноберезовых кривоствольных лесов паркового характера с богатым травянистым ярусом, представленным преимущественно лесными видами. На отдельных участках в подлеске присутствует кедровый стланик.

Ассамблея Diurna образована 26 видами, большинство из которых являются экологически пластичными и имеют широкий полизональный ареал. Самым предпочитаемым биотопом в этом субальтибиоме являются высокотравные луговины вблизи водосборных участков. Наиболее обычны в этих условиях Carterocephalus silvicola, Colias palaeno, Lopinga deidamia, Clossiana thore, Lycaena phlaeas и Eumedonia eumedon.

Таблица 1

Видовое богатство и своеобразие высотно-поясных ассамблей Diurna на массиве горы Облачная

Сокращения. S - число видов; T - таксономическое своеобразие (по Смирнову); ареалогические группировки: AA - арктически-гипоарктические, гипоарктически-эвбореальные (аркто-альпийские) и альпийские, BM - эвбореальные, эвбореально-гемибореальные (бореомонтанные) и монтанные, HT - гемибореальные, гемибореально-температные и температные (CN - континентальные, PP -приокеанические, PS - полисекторные), TM - температные, температно-субтропические и тропико-субтропические (CN - континентальные, PP -приокеанические, PS - полисекторные), PB - внетропические полипоясные (CN -континентальные, PS - полисекторные).

Субальпийский (или подгольцовый) альтибиом (8) (1500 - 1700 м н.у.м.) представлен, преимущественно, монодоминантными зарослями кедрового стланика, курамами, верещатнками и редкими разнотравными участками. На субальтибиомы не подразделяется. Ассамблея дневных чешуекрылых альтибиома небогата и как и предыдущая, в значительной мере складывается экологически пластичными видами (около 70% видового состава). В этом поясе в условиях каменистых обнажений с элементами разнотравья собирались Parnassius bremeri и Clossiana tritonia.

Альпийский (или гольцовый) альтибиом (у) (более 1700 м н.у.м.) занимает самую верхнюю, водораздельную часть массива. На субальтибиомы не подразделяется. Преобладают тундровые ценозы, в понижениях на участках с хорошим почвенным увлажнением встречаются элементы альпийского разнотравья. В указанных условиях было отмечено всего 8 видов Diurna, что, к сожалению, не позволяет составить полное представление о его ассамблее. Выявляемости видов препятствуют не только частые пасмурные дни, но и постоянно дующие ветры.

Как и в субальпийском альтибиоме обращает на себя внимание низкий удельный вес бореальных видов и полное отсутствие специфических альпийских на фоне преобладания экологически пластичных представителей. Относительно наиболее обычными бабочками были Pieris dulcinea, Lopinga deidamia, Aglais urticae и Nymphalis xanthomelas. В данных условиях изредка могут быть встречены самцы Driopa eversmanni, залетающие сюда с близлежащих ключей во время брачного лета. Постоянное обитание этого вида в условиях альпийского ландшафта южного Сихотэ-Алиня, вопреки предположению А.И. Куренцова [10-12], невозможно ввиду отсутствия кормового растения для гусениц (Corydalis gigantea).

ОБСУЖДЕНИЕ

Степень заселенности дневными бабочками различных альтибиомов (субальтибиомов) явно неоднородна. Как и следовало ожидать, наиболее богат всегда нижний субальтибиом, приуроченный к подножью гор и низкогорьям (табл. 1). Предсказуема также бедность чешуекрылыми средних и верхних горных поясов, получающих меньшее количество тепла и характеризующихся значительно меньшим набором биотопов (в частности постепенным выпадением долинных местоположений катены), бедной растительностью таежного, стланикового и горно-тундрового типов. Следует заметить, что на массиве горы Облачная таежные субальтибиомы населены дневными чешуекрылыми не богаче, чем подгольцовый и гольцовый, лежащие выше верхней границы леса.

уровень сходствауровень включения:

Рис. 2. Комбинированный граф сходства и включения субальтибиомных ассамблей Diurna на южном макросклоне горы Облачная. Номенклатуру высотно-поясных образований см. Материал и методика.

Расчет изменения уровня видового богатства с высотой (ASioo) показал, что с подъемом в горы фауна заметно беднеет. При подъеме на 100 м по высоте видовое богатство снижается в среднем на 9,5 видов, что составляет 8,6% фауны. Еще сильнее беднеет фауна только на юге гор Пржевальского, где при подъеме на 100 м фауна «теряет» в среднем 14,1 видов, что составляет 6,9% от общего числа [17]. В средней и северной частях Сихотэ-Алиня за счет перераспределения видового богатства вдоль гипсометрического профиля темпы снижения с подъемом в горы ниже [15, 16, 18]. Еще меньше беднеет фауна Diurna с подъемом в горы западнее в субконтинентальных и континентальных районах Дальнего Востока и в Забайкалье [19-21].

Высокие темпы снижения видового богатства с увеличением гипсометрического уровня на горе Облачная обусловлены практически полным отсутствием характерной горной, бореомонтанной фауны Diurna, значительно богаче представленной в северной половине Дальнего Востока и в Забайкалье. Причем, наиболее резкое падение видового богатства происходит, как и в горах Пржевальского [17], на границе субнеморальных лесов с горными подтаежными лесами. Наиболее бедны темнохвойные леса, соответствующие горной тайге оптимального и ограниченного развития, где даже в горах Пржевальского было отмечено лишь 18 видов Diurna. Бедность горных елово-пихтовых лесов и ельников в данном случае, по-видимому, связана с тем, что большая часть этих лесов в силу сильной затененности и недостаточности трофического ресурса мало пригодна для заселения дневными бабочками. Выше в горах благодаря увеличению числа открытых биотопов наблюдается некоторое увеличение видового богатства.

Сравнение альтибиомных ассамблей дневных чешуекрылых показало следующее (рис. 2). Все субальтибиомные ассамблеи группируются в три кластера: предгорный (ni), низкогорно-среднегорный (8 Sj - s3, ZZ и высокогорный (у). Предгорный кластер выделяется за счет высокого видового богатства и хорошей представленности температных приокеанических видов, низкогорно-среднегорный кластер характеризуется умеренным уровнем видового богатства и отсутствием многих «южных» видов, а высокогорный кластер выделяется за счет бедности видового состава, температные виды здесь не обнаружены.

Граф включения, расположенный справа от дендрограммы, показывает, что высокогорные ассамблеи «включаются» в среднегорные, те - в низкогорные, а они, в свою очередь, в предгорные. Действительно, большинство горнотаежных видов, помимо соответствующего пояса, были нами отмечены в предгорье в условиях формации лиственничников. С другой стороны, часть температных приокеанических видов поднимаются в горы вплоть до верхней границы леса. Подтверждается это и расчетом общетаксономического своеобразия субальтибиомных ассамблей, с подъемом в горы оригинальность падает. Таким образом, данные А.И. Куренцова о наличии в Южном Сихотэ-Алине существенной качественной перестройки фауны [8-12] не подтверждается.

На протяжении всего гипсометрического профиля относительно наиболее высоким уровнем видового богатства выделяются речные долины. Даже в горной темнохвойной тайге встречаются осветленные биотопы, наиболее благоприятные для заселения дневными бабочками. Сильнее всего с подъемом в горы беднеют биотопы горных водоразделов, последние уже в субнеморальных и подтаежных лесах населены отдельными видами Diurna. Вне зависимости от местоположения и высоты над уровнем моря наиболее заселены дневными чешуекрылыми частично осветленные древесно-кустарниковые биотопы, где присутствуют как лесные, так и луговые виды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Видовое богатство дневных чешуекрылых альтибиомов, в целом, сильно снижается с повышением гипсометрического уровня. Наиболее богаты субнеморальные леса, населенные 95 видами Diurna, а наиболее бедна горная тайга ограниченного развития,